Una parte dell'energia che arriva sulla terra, circa il 4%, è utilizzata dai vegetali per compiere la fotosintesi clorofilliana.
⇒ LA FOTOSINTESI CLOROFILLIANA
La fotosintesi clorofilliana consente l’utilizzo di sostanze inorganiche semplici come l’acqua e il biossido di carbonio per la costruzione di molecole organiche complesse come il glucosio ed è l’unico sistema in grado di trasformare direttamente l’energia trasportata dalla radiazione solare in energia chimica.
6 CO2 + 6 H2O + LUCE ➞ C6H12O6 + 6 O2
Il meccanismo attraverso il quale di compie la fotosintesi è stato chiarito nel corso del ventesimo secolo e può essere diviso in due fasi distinte: la fase luminosa e la fase oscura. Durante la fase luminosa vi è produzione di energia chimica a partire da quella solare mentre durante la fase oscura vi è produzione di glucosio a partire dall'energia chimica accumulata in precedenza. Queste serie di reazioni chimiche avviene all'interno di organelli cellulari chiamati ‘cloroplasti’; nelle piante i cloroplasti si trovano principalmente nelle foglie e nelle parti verdi dei giovani fusti. Ogni cloroplasto contiene un sistema di membrane in cui trovano posto le molecole di clorofilla, pigmento chiave per lo svolgimento del processo.
⇒ FASE LUMINOSA.
TABELLA SINTETICA FASE LUMINOSA
COSA SUCCEDE?
DOVE AVVIENE?
FASE LUMINOSA: REAZIONI
·Energia luminosa convertita in energia chimica (ATP
e NADPH)
·Idrolisi dell’acqua (fotolisi) e produzione di O2
·Compartimento: membrana e lume tilacoidale
2
H2O +2 NADP+ + n ADP + n Pi → O2
+ 2 NADPH + n ATP + 2H+
2
H2O + hᵥ → O2 + 4 H+ + 4 e-
2NADP+
+ 4e- + 2H+ → 2NADPH
ADP
+ P →
ATP
Sulle membrane dei tilacoidi si trovano molecole di pigmenti (sostanze che appaiono colorate per effetto di un assorbimento selettivo della radiazione elettromagnetica visibile) che formano due strutture molecolari dette fotosistema I e fotosistema II. Oltre alla clorofilla, vi sono anche pigmenti accessori, per lo più ficobiline e carotenoidi. Ogni tipo di pigmento è in grado di assorbire una particolare lunghezza d'onda della luce.
I fotosistemi sono sistemi di pigmenti
organizzati in modo tale da assorbire la radiazione luminosa e da trasferirla, tramite assorbimenti e
riemissioni, ad una molecola di clorofilla a, detta centro di reazione del fotosistema. L’energia in
questo modo si concentra (una sorta di imbuto energetico) ed è sufficiente per strappare un elettrone
al centro di reazione provocando in questo modo una reazione chimica, l’ossidazione del centro di
reazione che cede elettroni ad una molecola, detta accettore primario del fotosistema.
L’intera fase luminosa può essere rappresentata attraverso il cosiddetto schema a Z, riportato di
seguito
Il processo porta alla dissociazione dell'acqua, che fornisce gli elettroni per trasportare l'energia catturata dal fotosistema, genera protoni (H+) e ossigeno gassoso (O2 ).
Il “Pearling” è il termine usato per descrivere le foglie che rilasciano ossigeno durante le ore di luce ed è un indicatore del tasso fotosintetico delle piante in crescita. In condizioni di illuminazione soffusa, è molto meno probabile che si vedano flussi significativi di bolle. L’aumento dell’intensità della luce (non della durata) e l’aumento dei livelli di CO 2 aumenteranno notevolmente l’attività del pearling. Più intensi sono i flussi di bolle, più veloce è il tasso di fotosintesi Il meccanismo che associa la sintesi di ATP con il trasporto degli elettroni nei cloroplasti viene spiegato dall'ipotesi chemioosmotica di Mitchell (già vista nel processo di respirazione aerobica). La produzione di ATP è dovuta alla formazione di un gradiente di protoni (ioni H+ ) durante la fotosintesi. Alcune molecole (complesso citocromo-b6/citocromo-f) che partecipano al trasferimento degli elettroni da un fotosistema all'altro sono infatti in grado di pompare ioni H+ nel lume dei tilacoidi (pompe protoniche) il quale diventa più acido rispetto allo stroma del cloroplasto (formazione di un gradiente elettrochimico). La fotolisi dell’acqua che libera ioni H+ nel lume dei tilacoidi, contribuisce alla creazione del gradiente protonico. La sintesi di ATP avviene come conseguenza del ritorno dei protoni nello stroma, in risposta al gradiente generato, attraverso le ATP-sintetasi situate nelle membrane dei tilacoidi.
Al termine della fase luminosa, l'energia proveniente dal Sole è stata trasferita a molecole di ATP e di NADPH, che saranno ora utilizzate nella fase oscura per costruire glucosio.
Aver da mangiare o non aver da mangiare? Questo è il problema.........
Gli esseri viventi hanno bisogno di nutrirsi (trofismo, il complesso dei fenomeni che si riferiscono al processo della nutrizione) e lo fanno seguendo due vie: ⇒AUTOTROFIA. Proprietà di alcuni organismi di nutrirsi sintetizzando le sostanze organiche del proprio corpo, a partire da sostanze inorganiche e utilizzando energia luminosa (fotosintesi) o chimica (chemiosintesi). Si distinguono organismi autotrofi completi o totali, come le Alghe e le piante clorofilliane, e autotrofi parziali, che hanno bisogno anche di composti organici, come i Batteri delle Leguminose, i quali organicano (organicare v. tr. [der. di organico] (ioorgànico, tuorgànichi, ecc.). - (biol.) [convertire elementi o composti chimici semplici dallo stato inorganico allo stato organico] ≈ organizzare.) soltanto l’azoto. ( https://www.microbiologiaitalia.it/batteriologia/ruolo-del-rhizobium-leguminosarum-nello-sviluppo-dei-noduli-radicali-azotofissatori/ )
I cianobatteri sono procarioti fotosintetici.
⇒ ETEROTROFIA.
Capacità di un organismo di acquisire energia e composti chimici partendo da sostanze organiche elaborate da organismi autotrofi o provenienti da altri organismi eterotrofi. Gli eterotrofi quindi non sono in grado di sintetizzare le proprie sostanze nutritive, ma le devono assumere sotto forma di carboidrati, proteine e lipidi dai tessuti animali o vegetali di cui si nutrono.
ad esempio, un ricco hamburger
Sono eterotrofi la maggioranza dei batteri, i protozoi, tutti gli animali (metazoi), i funghi e alcuni vegetali parassiti totalmente privi di clorofilla.
La succiamele del Serpillo (nome scientifico Orobanche alba Stephan ex Willd, 1800) è una pianta parassita, appartenente alla famiglia delle Orobanchaceae. Queste piante non contengono clorofilla per cui possiedono organi specifici per nutrirsi della linfa di altre piante. Le loro radici infatti sono provviste di uno o più austori (estroflessioni simili ad una radice) connessi alle radici ospiti per ricavare sostanze nutritive.
Quindi, gli organismi autotrofi sono produttori primari, cioè il primo livello attraverso cui fluisce l’energia nelle reti trofiche.
Rete trofica di un bosco
Le piante verdi, in virtù dei pigmenti clorofilliani che captano l’energia luminosa, sono capaci di organicare il carbonio partendo dall'anidride carbonica (fotosintesi clorofilliana); con il carbonio e con l’idrogeno e l’ossigeno ricavati dall'acqua, sintetizzano i carboidrati; con questi e con l’azoto, nonché con altri elementi contenuti nei sali inorganici, costituiscono poi le complesse molecole proteiche. L’autotrofia è anche una proprietà di molti gruppi di batteri, fotosintetici o chemiosintetici.
Potremmo dedurre, quindi, che tutti gli esseri viventi dipendono dall'energia emessa dal Sole. Sono pochissimi gli ecosistemi indipendenti dal Sole, come quelli che si sviluppano attorno ai camini idrotermali sottomarini, questi utilizzano come fonte energetica primaria il calore della Terra.
Le bocche idrotermali sottomarine ospitano spesso comunità complesse alimentate dalle sostanze chimiche sparse nelle acque circostanti. I batteri (archaea chemiosintetici) costituiscono la base della catena alimentare, fornendo poi supporto a diversi organismi, tra cui vermi tubo gigante, vongole, patelle e gamberetti. Un bel video di pochi minuti ne mostra una varietà: https://youtu.be/rTR6gGDWcJk(😮👍)
L'energia del Sole viene catturata dai vegetali e trasformata in energia chimica, contenuta nei legami della molecola di glucosio, che è utilizzata poi da tutti i viventi.
Gli organuli cellulari che operano sono i mitocondri, per la respirazione cellulare, e i cloroplasti, per la fotosintesi clorofilliana.
⇒ ALCUNE DELLE PRINCIPALI BIOMOLECOLE COINVOLTE. ➠ GLUCOSIO. Le cellule ottengono energia dalla degradazione del glucosio, una molecola con un elevato contenuto energetico. Dal punto di vista chimico, il glucosio è uno zucchero a sei atomi di carbonio, la cui formula chimica è C6H12O6, e rientra pertanto nella categoria dei monosaccaridi esosi.
Modello di glucosio, i pallini neri sono il C, quelle rosse gli O e quelle bianche gli H
Al seguente link si può osservare una animazione 3D della molecola di glucosio: https://www.istockphoto.com/it/video/molecola-di-glucosio-gm185692594-28183072 ➠ L'ADENOSINTRIFOSFATO (ATP) Abbreviato ATP, dall’inglese Adenosine Triphosphate, è un composto chimico utilizzato nella cellula per immagazzinare e successivamente fornire energia. Contiene due legami ad alto contenuto energetico (fra i gruppi fosfato) fortemente reattivi. L’ATP è fondamentale quale fonte di energia per l’espletamento di lavoro meccanico, chimico, elettrico, termico, osmotico, necessario a ogni manifestazione di vita. Una piccola animazione 3D è disponibile a questo link:https://www.shutterstock.com/it/video/clip-4932440-adenosine-triphosphate-atp-energy-transport-molecule-chemical
Il rilascio di energia si ha quando l'ATP rilascia un gruppo fosfato PO43- Potremmo pensare che il sistema sia come una pila ricaricabile: se è ATP la pila è carica, se è ADP la pila si è scaricata e dovrà essere ricaricata. ➨ LE MOLECOLE TRASPORTATRICI DI ELETTRONI. Sono molecole fondamentali nei processi energetici, svolgendo un ruolo di mediatori.
➨ NAD+ / NADH
Il NAD+ (nicotinammide adenin dinucleotide) è un coenzima presente in tutte le cellule. Il NAD+ è il principale accettare di elettroni nelle ossidazioni delle molecole combustibili; la parte reattiva della molecola è costituita dall'anello nicotinammidico. Fondamentalmente la reazione in cui è coinvolto è:
dove la doppia freccia indica che la reazione può avvenire in entrambi i sensi.
"Il NAD+ è come un camion scarico, mentre il NADH è un camion carico ( 2 elettroni ad alta energia)". Nelle reazioni attraverso cui gli organismi aerobi ( per vivere hanno bisogno di ossigeno) ossidano i composti organici, l’accettore ultimo di elettroni è rappresentato dall'ossigeno, ma gli elettroni provenienti dai composti organici non vengono ceduti direttamente a questo, bensì trasferiti a speciali trasportatori come appunto il NAD+. Il NADH viene ossidato dalla catena di trasporto degli elettroni, una fase della respirazione cellulare il cui risultato è la produzione di molecole ad alto livello energetico, gli ATP.
➨ FAD+ / FADH2
Il FAD è un importante fattore ossidante del ciclo di Krebs. Esso interviene nel trasporto degli elettroni nel processo biochimico chiamato “catena di trasporto degli elettroni “ È un coenzima ossidoriduttivo e partecipa a innumerevoli reazioni che comportano il trasferimento di elettroni. Per sintetizzare, le reazioni sono rappresentate nella seguente figura:
⇒ LA GLICOLISI.
Il glucosio (C6H12O6) è lo zucchero più diffuso nel nostro pianeta e gli esseri viventi sono in grado di metabolizzarlo attraverso la glicolisi, che rappresenta la prima via di demolizione del glucosio e degli altri carboidati esosi (ovvero a 6 atomi di carbonio, come il galattosio e il fruttosio). Il termite glicolisi deriva infatti dal greco glykys (dolce) e lysis (scissione).
La glicolisiavviene nel citosol, quindi è comune ai procarioti e agli eucarioti, ed è una delle più diffuse fra i viventi.Essa è schematizzabile in 10 reazioni che avvengono una dopo l’altra in ordine preciso, e che portano alla formazione di cofattori ridotti (NADH), ATP e piruvato (C3H3O3-).
La glicolisi può essere quindi divisa in una fase preparatoria (passaggi 1-4), in cui la cellula “investe” 2 ATP per aggiungere un gruppo fosfato al substrato (fosforilazione), mediante catalizzatori enzimatici,
e in una fase di recupero energetico (passaggi 5-9), nella quale la cellula produce 4 ATP e 2 NADH. Questo avviene perché in questa fase si parte dalle 2 molecole di gliceraldeide-3-fosfato (G3P) prodotte alla fine della fase precedente.
L’equazione netta della reazione è la seguente:
C6H12O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi → 2C3H3O3- + 2H+ + 2NADH + 2ATP + 2H2O La glicolisi porta in definitiva a un guadagno netto di 2 molecole di ATP e 2 di NADH per ciascuna molecola di glucosio.
⇒ LA RESPIRAZIONE CELLULARE. La respirazione cellulare è un processo multi-stadio che avviene in tutte le cellule, animali e vegetali. Esso è preceduto dalla GLICOLISI, che avviene nel citoplasma, e comprende il CICLO DI KREBS, CATENA DI TRASPORTO DEGLI ELETTRONI e FOSFORILAZIONE CHEMIOSMOTICA, che avviene nei mitocondri
Per rivedere in dettagli la struttura di un mitocondrio guarda con attenzione la video-lezione proposto al seguente link:https://www.youtube.com/embed/knfjx6sd74s?autoplay=1&start=07&end=206 L'energia contenuta nella molecola di glucosio è in gran parte ancora nelle molecole di acido piruvico.
acetilcoenzima A ( Acetil-CoA)
Per poter continuare l' "estrazione" dell'energia, che avverrà nel mitocondrio, il piruvato deve subire la trasformazione in acetilcoenzima A ( Acetil-CoA), come illustrato nella seguente figura.
A questo punto l' Acetil-CoA migra nella matrice mitocondriale dove avviene il passo successivo: ⇒IL CICLO DI KREBS. Nella prima delle nove reazioni di cui si compone il ciclo, l’acetil-CoA reagisce con l’ossalacetato, formando un composto a 6 atomi di carbonio: l’acido citrico. Questo viene ossidato nel corso delle reazioni successive formando diversi composti intermedi, fino alla riformazione della molecola di ossalacetato che “chiude” un giro del ciclo.
Le ossidazioni avvengono attraverso l’azione di coenzimi, dei trasportatori di elettroni, che vengono ridotti, ossia assumono gli elettroni carichi di energia provenienti dalla rottura dei legami. I coenzimi coinvolti sono principalmente NAD (nicotinammide-adenin-dinucleotide) e FAD (flavin-adenin-dinucleotide) i quali, riducendosi, diventano rispettivamente NADH e FADH2. Il ciclo di Krebs rilascia anidrite carbonica (CO2). Il bilancio energetico del ciclo di Krebs è di una sola molecola di ATP, mentre la maggior parte dell’energia che era nei legami dell'acetil-CoA è ora contenuta nelle molecole dei trasportatori di elettroni ( 3 NADH e 1 FADH2), che la renderanno disponibile per il passo successivo successivo: la catena di trasporto degli elettroni.
Schema sintetico del ciclo di Krebs
⇒ LA CATENA DI TRASPORTO DEGLI ELETTRONI.
I NADH e FADH2 cederanno i loro elettroni ad una serie di proteine inter-membrana, specifiche dei mitocondri, situate nella membrana interna (quella che forma le creste). Questi li trasferiranno l'uno con l'altro, finché l'ultima proteina li cede ad un atomo di ossigeno che unendosi a due protoni (H+) forma una molecola d'acqua. Durante i trasferimenti degli elettroni, una parte della loro energia permette di trasferire protoni nello spazio fra le due membrane, generando un differenza di concentrazione di H+ .
I protoni, per diffusione, tendono a ritornare nella matrice per riequilibrare la concentrazione, ma non possono attraversare direttamente la membrana. Per fare questo dovranno utilizzare delle "porte" : l'ATP-sintetasi (o anche ATP-sintasi), una grande proteina complessa che produce l'ATP.
Il passaggio degli elettroni permetterà di trasformare l'ADP e un gruppo fosfato in ATP. Questo processo si chiama ⇒FOSFORILAZIONE CHEMIOSMOTICA.
Una animazione del funzionamento dell'ATP-sintasi è disponibile al seguente link (😮👍): https://youtu.be/XI8m6o0gXDY Il processo produce 34 ATP, come si vede nella figura di sintesi, generando, quindi, la quasi totalità dell'ATP ricavato da una molecola di glucosio.
Il seguente video mostra in dettaglio tutto il processo che comprende la catena di trasporto degli elettroni e la fosforilazione chemiosmotica (😮👍).
⇒ LA FERMENTAZIONE.
Lo yogurt e il kefir sono prodotti caseari realizzati sfruttando il processo di fermentazione operato da alcuni batteri
anche la birra è prodotta tramite la fermentazione, operata questa volta da organismi unicellulari eucariotici: i lieviti
anche un buon pane è prodotto utilizzando la fermentazione.
La fermentazione è un processo che avviene nella maggior parte dei casi in condizioni di anaerobiosi, ovvero in assenza di ossigeno.
La mancanza di ossigeno impedisce alla cellula di "sfruttare" a fondo il potenziale energetico contenuto del glucosio, in quanto la catena di trasporto degli elettroni si blocca. La cellula non può ottenere, quindi, le molecole di ATP che sarebbe in grado di produrre con i processi svolti all'interno dei mitocondri.
Di conseguenza la cellula è in grado di ottenere energia solo attraverso la demolizione parziale del glucosio operata dalla glicolisi, ottenendo solo 2 molecole di ATP.
Vengono, inoltre prodotti 2 NADH, che dovranno essere in qualche modo ossidati per permettere al processo di continuare: la cellula necessita di cofattori ossidati (NAD+) in grado di ossidare il substrato e continuare la glicolisi. Per questo motivo gli elettroni del NADH vengono ceduti al piruvato, che ossida il NADH, riducendosi.
I destini delle due molecole di piruvato ottenute dalla glicolisi sono principalmente due: la fermentazione lattica e la fermentazione alcolica.
⇒LA FERMENTAZIONE ALCOLICA. La fermentazione alcolica è tipica di organismi unicellulari, come il lievito, ed è la via metabolica che porta alla formazione dell'alcol etilico (etanolo) presente negli alcolici come il vino e la birra.
La reazione consiste in due passaggi, catalizzati da altrettanti enzimi.
→ L'enzima chiamato piruvato decarbossilasi (PDC) libera una molecola di anidride carbonica (CO2) dal piruvato (in un processo chiamato decarbossilazione), ottenendo acetaldeide.
→ Quest'ultima viene ridotta a etanolo dall'enzima alcol deidrogenasi (ADH), il quale utilizza come cofattore il NADH (+H+), ossidandolo nuovamente a NAD+, e rendendolo nuovamente disponibile per la glicolisi.
La produzione di etanolo a partire da glucosio è interessante non solo per il settore alimentare (per esempio le bevande alcoliche), ma anche per la produzione di biocarburanti di prima e seconda generazione.
La reazione netta a partire da glucosio è quindi:
glucosio → 2 etanolo + 2 CO2
Per riassumere: ⇒ LA FERMENTAZIONE LATTICA.
La fermentazione lattica è una via metabolica, simile alla fermentazione alcolica, che tuttavia avviene in un unico passaggio, e non comporta la perdita di un atomo di carbonio sotto forma di CO2.
L'enzima lattato deidrogenasi, infatti, riduce direttamente il piruvato, prodotto dalla glicolisi, a lattato, ossidando allo stesso tempo il NADH a NAD+. La reazione netta a partire da glucosio (chiamata nello specifico fermentazione omolattica) è quindi:
glucosio → 2 lattato
La fermentazione lattica avviene nei muscoli del corpo umano a seguito di grande sforzo che comporta una non più corretta ossigenazione dei tessuti: l'organismo tuttavia produce acido lattico (l'acido carbossilico corrispondente al lattato) per ottenere comunque l’energia necessaria. Il dolore dei crampi è legato alla tossicità dell’acido lattico ai danni delle cellule muscolari.
Anche microrganismi compiono lafermentazione lattica, come i lattobacilli, tra cui i cosiddetti fermenti lattici utilizzati nella produzione dello yogurt ed altri prodotti caseari.
L'acido lattico è utilizzato industrialmente nella produzione diplastiche biodegradabilicome il PLA (acido polilattico).
